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Braquiópodos, los otros bivalvos de la explosión cámbrica

Texto y fotos – Gabriel Castilla Cañamero.

“Es casi imposible para nosotros apreciar lo alejada en el tiempo que está la explosión cámbrica. Si pudieses viajar hacia el pasado a la velocidad de un año por segundo, te llevaría veinte años llegar al principio del periodo Cámbrico. Fue, en otras palabras, hace mucho tiempo.” 

Una breve historia de casi todo. Bill Bryson, 2006.
GIF animado de un Mucrospirifer del Devónico (hace entre 419 y 359 millones de años) de Canadá. Imagen: Gabriel Castilla

Si pudiéramos caminar por la orilla de un mar de hace 500 millones de años, encontraríamos en las playas y adheridos a las rocas de la zona mareal organismos con conchas formadas por un par de valvas, animales invertebrados que nos recordarían a las almejas y coquinas actuales.

Sin embargo, un examen más atento de su anatomía revelaría que en realidad son muy distintos a los moluscos que nos son tan familiares. Estos otros bivalvos, tan sorprendentes como desconocidos, y que constituyen un Filo propio dentro del reino animal, son los braquiópodos.

Braquiópodo del orden Rhynchonellida del Jurásico inferior (unos 200 millones de años) de Guadalajara. Imagen: Gabriel Castilla.
Braquiópodo del orden Rhynchonellida del Jurásico inferior (unos 200 millones de años) de Guadalajara. Imagen: Gabriel Castilla.

Una explosión de formas

Hace 542 millones de años es el momento señalado por la Geología como punto inicial tanto del Eón Fanerozoico (literalmente Eón de la vida animal visible) como de la Era Paleozoica (etimológicamente, Era de los animales antiguos).

El reino animal, hasta entonces dominado por formas de cuerpo blando, experimentó una importante diversificación con nuevos planes corporales que incluyen órganos, apéndices, conchas y exoesqueletos que, al poder conservarse con más facilidad, hacen que estos organismos sean más visibles en el registro fósil.

De los 31 filos en los que se reparten todos los animales, al menos 11 (entre los que se incluyen Mollusca, Artropoda y Chordata) hicieron su aparición en este período biológicamente convulso al que los expertos llaman explosión cámbrica, uno de los acontecimientos más importantes de la historia de la vida en la Tierra.

Tres vistas en detalle de un Mucrospirifer del Devónico de Canadá (hace entre 419 y 359 millones de años). Imagen: Gabriel Castilla.
Tres vistas en detalle de un Mucrospirifer del Devónico de Canadá (hace entre 419 y 359 millones de años). Imagen: Gabriel Castilla.

El estudio de Lingula, un braquiópodo actual muy similar al fósil Lingulella, que se remonta unos 505 millones de años (justo inmediatamente después de la explosión cámbrica), apunta a que el Filo Brachiopoda pudo surgir a partir de gusanos con forma de tubo y cuerpo blando que desarrollaron un par de conchas protectoras para sobrevivir en un mundo cada vez más hostil y competitivo.

Ejemplar de Lingula anatina. Considerado durante mucho tiempo el fósil viviente más antiguo conocido, este honor es hoy tema de controversia entre los expertos. Wikipedia Commons.
Ejemplar de Lingula anatina. Considerado durante mucho tiempo el fósil viviente más antiguo conocido, este honor es hoy tema de controversia entre los expertos. Wikipedia Commons.

Parecido no es lo mismo…

Los braquiópodos son organismos que, a diferencia de los verdaderos bivalvos del Filo Mollusca (al que pertenecen mejillones y berberechos), cuentan con un lofóforo, órgano en forma de corona provisto de tentáculos ciliados que rodea la boca, cuyo movimiento provoca una corriente de agua que atrae las partículas de las que se alimentan.

Muchos cuentan además con un pedúnculo con el que se adhieren al sustrato duro (ya sea una roca o una concha), apéndice que sale al exterior a través de un foramen situado en el borde de la articulación.

Pero la principal diferencia externa respecto a los moluscos estriba en que las valvas de los braquiópodos son distintas en tamaño y curvatura pero simétricas, es decir, la mitad de una valva es una imagen especular de la otra mitad.

Esquema con las principales características de los braquiópodos respecto a los moluscos bivalvos. Elaborado a partir de López Martínez (1988) y de Camacho y Longobucco (2008).

Un pasado glorioso

Hasta nosotros han llegado unas 300 especies de braquiópodos frente a las 30.000 descritas en el registro fósil.

Las especies vivientes tienen una amplia distribución geográfica, desde los mares polares hasta los arrecifes tropicales, y pueden alcanzar profundidades de unos 6000 metros.

El hecho de que la mayoría habiten en profundidades abisales, y que ni su concha ni su carne tengan valor comercial, ha hecho que este Filo de gran interés paleontológico (pues son útiles como fósiles guía para datar las rocas que los contienen) tenga un interés marginal para el resto de la comunidad científica.

Tres vistas de un braquiópodo del género Terebratula del Jurásico inferior de Guadalajara. Imagen: Gabriel Castilla.
Tres vistas de un braquiópodo del género Terebratula del Jurásico inferior de Guadalajara. Imagen: Gabriel Castilla.

Para saber más

¿Pueden vivir los fósiles? Un “fósil viviente” en Ávila.

¿Qué son los “fósiles guía”?

Prácticas relacionadas con fósiles y fósiles guía

Referencias

Amonites, el fósil de la divina proporción

Texto y fotos – Gabriel Castilla Cañamero.

GIF animado de un amonites del género Perisphinctes del Jurásico Superior (hace entre 163 y 145 millones de años). Imagen: Gabriel Castilla.
GIF animado de un amonites del género Perisphinctes del Jurásico Superior (hace entre 163 y 145 millones de años). Imagen: Gabriel Castilla.

 “Bastó el descubrimiento inicial de un amonites dorado reluciendo en la playa para que sucumbiera a la seductora emoción de hallar tesoros inesperados. Empecé a frecuentar las playas, aunque por aquel entonces pocas mujeres se interesaban por los fósiles. Se consideraba una actividad sucia y misteriosa, impropia de una dama. Me daba igual.” 

Las huellas de la vida. Tracy Chevalier, 2009.

Si hubiera que elegir un fósil como símbolo de la paleontología, muy probablemente ese privilegio le correspondería a los amonites. El singular atractivo de estos moluscos cefalópodos reside en la elegancia de su concha, cuya forma se aproxima en muchos casos a una espiral logarítmica de proporción aúrea.

Según cuenta Plinio el Viejo en su enciclopédica Historia Natural (siglo I d.C.), el llamado Cuerno de Amón era una de las piedras preciosas más sagradas y exóticas en la antigüedad por su color dorado y por su forma, similar a los cuernos de cordero que eran un atributo del dios Júpiter-Amón.

¿Por qué nos parecen tan bellos los amonites? Su forma de espiral cercana a la proporción áurea podría ser la respuesta. Imagen: Gabriel Castilla.

Parecido no es lo mismo

Los nautilus actuales y los ammonoideos fósiles son anatómicamente parecidos. Ambos cuentan con una concha espiral dividida en cámaras que están separadas por tabiques o septos. Las cámaras son atravesadas por un sifón, órgano que permite controlar la flotabilidad regulando la proporción de líquido y gas que tienen las cámaras.

Sin embargo, los amonites suelen tener el sifón desplazado hacia el borde de la concha, presentan septos ondulados y líneas de sutura (líneas donde las particiones internas se encuentran con la concha externa) con patrones fractales.

Esquema con las principales diferencias anatómicas entre nautiloideos y ammonoideos. Adaptado de García Ramos (1987), Lambert (1988) y elaboración propia.
Esquema con las principales diferencias anatómicas entre nautiloideos y ammonoideos. Adaptado de García Ramos (1987), Lambert (1988) y elaboración propia.
Detalle de una línea de sutura de tipo ammonítica en un fósil del género Perisphinctes. Imagen: Gabriel Castilla.
Detalle de una línea de sutura de tipo ammonítica en un fósil del género Perisphinctes. Imagen: Gabriel Castilla.

Gracias a las bacterias

Los amonites ocupaban una posición intermedia en la pirámide trófica, es decir, eran cazadores pero a su vez eran cazados. Además, presentaban dimorfismo sexual entre machos y hembras.

Su concha era de aragonito, una variedad de carbonato cálcico que tiende a disolverse, por lo que la mayoría de los fósiles son en realidad los moldes internos de las cámaras que quedaron rellenas de sedimento tras la muerte del organismo.

Cuando el proceso de descomposición orgánica tenía lugar en ambientes con poco oxígeno, las bacterias reductoras del sulfato facilitaban la formación de una capa de pirita sedimentaria sobre la concha, de ahí el color dorado (se dice de estos fósiles que están piritizados) al que se refería Plinio.

Ejemplar cortado y pulido en el que se aprecia tanto el sedimento que rellena las cámaras como la distribución de los septos en espiral. Imagen: Gabriel Castilla.
Ejemplar cortado y pulido en el que se aprecia tanto el sedimento que rellena las cámaras como la distribución de los septos en espiral. Imagen: Gabriel Castilla.
¿Infantil o macho adulto? El principal rasgo de dimorfismo sexual en amonites es el tamaño, y puesto que la estrategia reproductiva consistía en generar y esparcir muchos óvulos, probablemente los machos eran más pequeños que las hembras. Imagen: Gabriel Castilla.
¿Infantil o macho adulto? El principal rasgo de dimorfismo sexual en amonites es el tamaño, y puesto que la estrategia reproductiva consistía en generar y esparcir muchos óvulos, probablemente los machos eran más pequeños que las hembras. Imagen: Gabriel Castilla.

Fósiles guía

La subclase Ammonoidea fue establecida en 1884 por el geólogo alemán Karl Alfred von Zittel (1839-1904), quien se inspiró en la tradición pliniana para establecer el nombre de estos parientes lejanos de sepias y calamares.

Hasta la fecha se han descrito más de 2000 géneros distintos y esta gran diversidad los convierte en un fósil guía de enorme importancia, pues permite datar con precisión rocas sedimentarias de origen marino en cualquier parte del mundo.

Los amonites poblaron los mares desde el Devónico hasta finales del Cretácico (hace entre 419 y 66 millones de años), cuando el impacto de un asteroide desencadenó la gran extinción que puso fin a la era mesozoica.

Para saber más

¿Pueden vivir los fósiles? Un “fósil viviente” en Ávila.

¿Qué son los “fósiles guía”?

Prácticas relacionadas con fósiles y fósiles guía

Referencias

Orthoceras, el predador submarino

Texto y fotos – Gabriel Castilla Cañamero.

GIF animado del molde interno de un Orthoceras del Devónico. Imagen: Gabriel Castilla.
GIF animado del molde interno de un Orthoceras del Devónico. Imagen: Gabriel Castilla.

“Veo que le interesa mi colección de conquiliología, señor profesor. En efecto, puede interesar a un naturalista; pero para mí tiene un encanto más, porque todos estos ejemplares los recogí con mis propias manos: ningún mar del globo se libró de mis exploraciones” 

20.000 leguas de viaje submarino. Julio Verne, 1869.

El submarino más famoso de la literatura debe su nombre a un fósil viviente, el Nautilus, perteneciente a un grupo de cefalópodos que hizo su aparición en el Cámbrico y que aún hoy, 500 millones de años después, habitan en las profundidades de los Océanos Índico y Pacífico.  

Ejemplar de Nautilus de Palaos. Fuente: Wikimedia Commons.
Ejemplar de Nautilus de Palaos. Fuente: Wikimedia Commons.

Nautilos significa “marinero”, y los nautiloideos son posiblemente el grupo más antiguo de todos los cefalópodos, ancestros lejanos de sepias y calamares.

Cuentan con una concha que está dividida en cámaras que se conectan entre sí por un sifúnculo, que a su vez conecta con el exterior a través de un sifón. Este órgano permite regular la proporción de agua y de gas que tienen las cámaras y, por tanto, controlar la flotabilidad a distintas profundidades. También les permite desplazarse por retropropulsión, es decir, lanzando chorros de agua a presión.

Esquema del molde interno de un Orthoceras. La concha tenía forma de torpedo, con una cámara de habitación (donde vive el animal) y un fragmocono (parte tabicada que controla la flotación). Adaptado de Meléndez (1983) y elaboración propia.
Esquema del molde interno de un Orthoceras. La concha tenía forma de torpedo, con una cámara de habitación (donde vive el animal) y un fragmocono (parte tabicada que controla la flotación). Adaptado de Meléndez (1983) y elaboración propia.

El registro paleontológico de los cefalópodos es muy amplio, habiéndose descrito más de 10.000 especies fósiles que constituyen una referencia muy importante para determinar la edad relativa de las rocas en las que se encuentran.

Los nautiloideos fósiles se clasifican según la forma de la concha y la distribución interna de las cámaras y el sifón.

Orthoceras

Del Ordovícico al Triásico (hace entre 485 y 300 millones de años) los océanos se poblaron de Orthoceras, un nautiloideo que se caracterizaba por presentar una concha recta y cónica.

Este nombre se lo debemos al naturalista y zoólogo francés Jean Guillaume Bruguière (1749-1798), quien describió este género de moluscos fósiles en 1789.

Como en casi todos los moluscos, la concha de Orthoceras debía ser de aragonito. Tras la muerte del animal esta concha puede quedar rellena de sedimento, mientras que el aragonito tiende a disolverse.

Es por ello que la mayoría de los fósiles son en realidad los moldes internos formados por sedimento que, durante el proceso de fosilización, es reemplazado y recristaliza en calcita, un mineral más estable.

Orthoceras fue un predador nectónico (nadador) que en su dieta incluía trilobites. Fue tal su abundancia que dio lugar a grandes acumulaciones de conchas en los fondos marinos, muchas veces perfectamente orientadas en la dirección de la corriente, formando un tipo de roca sedimentaria llamada caliza con Orthoceras.

Sección pulida de un molde interno en una muestra de caliza con Orthoceras del Devónico Medio de Marruecos. Imagen: Gabriel Castilla.
Sección pulida de un molde interno en una muestra de caliza con Orthoceras del Devónico Medio de Marruecos. Imagen: Gabriel Castilla.

Para saber más

¿Pueden vivir los fósiles? Un “fósil viviente” en Ávila.

¿Qué son los “fósiles guía”?

Prácticas relacionadas con fósiles y fósiles guía

Referencias

¿Fósiles guía en Ávila?

En el pequeño pueblo Sant Mateu (Baix Maestrat, Castellón) nos podemos permitir el placer de visitar un Museo Paleontológico muy familiar. El fundador y responsable es un maestro de pueblo jubilado llamado Juan Cano Forner que tiene el honor de haber descubierto en la comarca un dinosaurio al que bautizaron con su nombre: Vallibonavenatrix cani. Este maestro convirtió su afición en una pasión y acompañado de sus hijos inició una colección museística reconocida hoy en día por la Comunidad Valenciana.

La chispa de esta pasión se encendió al escuchar los nombres de los fósiles que buscaban unos paleontólogos de la universidad que llegaron a su población preguntando por algunos lugares en la montaña y a los que ayudó como guía. Pues bien, al igual que Juan hizo de guía de fósiles una vez, los geólogos tenemos una herramienta paleontológica llamada fósil guía que nos ayuda a hacer dataciones.

Qué es un fósil guía

Para empezar, la palabra fósil deriva del verbo fodere en latín, que significa excavar.

Denominamos como fósil guía a aquellos que son muy característicos de un intervalo temporal concreto de la historia de nuestro querido planeta Tierra.

Los fósiles guía también se llaman ‘directores’, ‘característicos’, ‘tipo’ o ‘índice’ y no pueden ser fósiles cualquiera. El estatus de guía requiere de una serie de condiciones:

  • Ser abundantes.
  • Ser fáciles de identificar.
  • Tener una existencia corta en la escala temporal geológica.
  • Y presentar una amplia distribución geográfica y en distintos tipos de roca.
Ilustración de @anabelgeoraman.

Gracias a la identificación de estos fósiles se pueden hacer de forma fácil dataciones muy precisas de formaciones rocosas muy distantes en la geografía de nuestro planeta.

Algunos de los más célebres son, por ejemplo, los rudistas (edad Cretácico), los ammonites (edad Devónico-Cretácico) y belemnites (edad Jurásico-Cretácico) como los que descubría Mary Anning en Lyme Regis, cuyas aportaciones puedes re-descubrir en este Abecevidas si no lo has hecho ya.

Para conocer qué tipo de restos podemos encontrar fosilizados, lee la entrada sobre los fósiles vivientes.

Cómo encontrar un fósil guía

Si alguna vez queremos buscar fósiles guía, debemos tener en cuenta qué rocas pueden contener fósiles de cualquier tipo, y esto ocurre solo en dos tipos de rocas que son:

  • Rocas sedimentarias, depositadas al mismo tiempo que los seres vivos fosilizados.
  • Rocas metamórficas, con un grado bajo de metamorfismo (como pizarras y cuarcitas), que permita la conservación de la impronta de los restos orgánicos que contenía la roca sedimentaria original.

Pues bien, este segundo caso es el más extraño, pero es donde se encuentra uno de los fósiles guía más conocidos: el trilobites.

Trilobites y cruzianas

A modo de presentación, se puede decir que este artrópodo marino existió en el Paleozoico y ocupaba ecosistemas en aguas tanto profundas como someras. Debe su nombre a los tres lóbulos que componen su cuerpo -uno central y dos laterales- y se han registrado más de 4.000 especies de trilobites.

Las características de los trilobites son muy curiosas. Sólo por encima, diré que su anatomía recuerda a las cochinillas -o a los insectos bola de aquellos experimentos de curiosidad infantil- con unas placas articuladas en las que se distinguen tres zonas: el cefalón (cabeza), tórax y pigidio (área terminal del cuerpo).

Su alimentación podía ser de lo más variada, desde la carroñera a la filtradora, entre otras. Y el hallazgo de ciertas bolsas incubadoras en el área frontal del cefalón (cabeza en el cuerpo de los artrópodos) ha hecho pensar que su reproducción era ovípara.

Anatomía de un trilobites. Ilustración de @anabelgeoraman.

Sin embargo, los restos de trilobites que se pueden encontrar en Ávila no son partes de su cuerpo sino del resultado de su actividad. Son las huellas de sus desplazamientos, es decir, lo que los geólogos llamamos icnofósiles. En concreto, éstas de los trilobites reciben el nombre de cruzianas, descubiertas en Sudamérica por d’Orbigny, un naturalista francés que realizó un periplo científico y explorador promovido por la Sociedad Geográfica de Francia entre los años 1826-34.

En esta expedición decimonónica se encontraron numerosos fósiles de este tipo, pero inicialmente no se conocía el origen. Se dudaba entre la procedencia vegetal o animal y se denominaron también bilobites, ya que presentan dos lóbulos.

En Europa también empezaron a encontrarse restos de este extraño fósil bilobites. Así fue como a finales del s. XIX y principios del s. XX comenzó un entretenido debate internacional sobre el origen de esta forma fosilizada.

Ilustración de cruzianas, de @anabelgeoraman.

¿SABÍAS QUE…? El origen de la palabra cruziana es un homenaje al presidente de Bolivia Andrés de Santa Cruz y Calahumana (La Paz, 1792-Beauvoir, 1865), también militar y estadista, en reconocimiento a su labor frente a la Confederación Perú-Boliviana durante el período 1836-39. Esta es la causa de su grafía con la anómala “z”.

¿Dónde encontrarlos en Ávila?

Pues bien, el Sistema Central no es un lugar donde se puedan encontrar fácilmente fósiles ya que predominan las rocas magmáticas, que tienen un origen endógeno (de procesos que suceden dentro de la corteza terrestre).

Pero, he aquí la sorpresa: en los dominios hercínicos del centro de la península, la provincia de Ávila, podemos encontrar restos de cruzianas. Este rinconcito está en las inmediaciones del Embalse de Los Serones, en la cuarcita armoricana del Cámbrico Inferior. Es el llamado afloramiento de Ojos Albos.

Localización del Embalse de los Serones en el río Voltoya, en la provincia de Ávila (Castilla y León, España).

Esto quiere decir que estas rocas se formaron en ambientes marinos donde los trilobites disponían de alimento y dejaban las huellas de su desplazamiento y además que se sedimentaron durante el Paleozoico, ya que las cruzianas tambien son fósiles guía.

Y ahora es el momento de volver a la pregunta que da título a este post y que ya puedes responder: ¿Hay fósiles guía en Ávila? 😉 


CRUZIANAS EN LAS CALLES. Si quieres ver cómo eran los medios que habitaban los trilobites, puedes visitar el Museo de los Mares Antiguos en la localidad de Monsagro (Salamanca). Además, este pueblo es muy pintoresco por el modo en que utilizan las rocas que contienen cruzianas para decorar las fachadas de las viviendas.

En la Ruta de las huellas fósiles se pueden ver las cruzianas expuestas en las fachadas de las casas de Monsagro, Salamanca. Imágenes: Fina Muñoz.

ACTIVIDAD DIDÁCTICA RELACIONADA en practicasgeologia.com: Características de los fósiles guía

Bibliografía

¿Pueden vivir los fósiles? Un “fósil viviente” en Ávila

Texto Fina Muñoz

Imagen destacada TheUjulala en Pixabay

Unos meses después de celebrar el Geolodía 2019 en Ávila, nos sorprendió la noticia del descubrimiento de un organismo en las lagunas de El Oso que existe desde hace 250 millones de años (Pérmico).

Es un animal conocido comúnmente como “tortuguilla colilarga” (Triops cancriformes), una especie de crustáceo al que le gusta habitar los humedales de agua dulce. Su nombre científico se debe a que tiene tres ojos, dos compuestos y uno de tipo ciclópeo.

Este curioso animalito ya era conocido en otros lugares del norte de Europa. Sin embargo, el hallazgo en las lagunas de El Oso tiene gran importancia por ser la población más occidental en la que se ha hallado. Se cree que las aves migratorias han podido dispersar sus huevos trasladándolos en el interior de su sistema digestivo.

Laguna de El Oso, en la comarca de La Moraña, Ávila, España. Foto de Gabriel Castilla.

Qué es un fósil viviente

La expresión “fósil viviente” se usa a menudo cuando se habla de una especie dentro de los seres vivos que:

  • No se ha extinguido.
  • No ha sufrido cambios genéticos significativos en los últimos milenios.
  • Y no ha dado lugar a especies nuevas.

En consecuencia, una especie fósil viviente será considerablemente parecida a una que ha sido identificada también a través de fósiles.

Esta podría ser la definición no oficial de un término que no es rigurosamente científico, ya que carece de precisión. En concreto, en la dimensión tiempo y cambio genético. Todo lo contrario del concepto de fósil guía que desarrollaremos en otra entrada de este blog.

Pero, ¿qué es un fósil?

Un fósil es cualquier resto o señal de actividad de los seres vivos que ha quedado grabada en las rocas, siendo lo mas habitual encontrarlos en las rocas sedimentarias .

En este concepto se incluyen los restos de cualquier parte de los cuerpos de animales, plantas u otros seres vivos, hasta sus huellas de desplazamiento (bioturbación, icnitas), sus huevos o incluso sus excrementos (coprolitos).

La Paleontología es la rama de la ciencia que estudia los fósiles y que encontramos integrada tanto en la Geología como en la Biología, puesto que a partir de esos restos se puede extraer información del medio en el que habitaban (Paleogeografía) y de las relaciones con el entorno (Paleoecología) de los seres vivos que las produjeron.

SABÍAS QUE… Los fósiles son piedras, resultado de la transformación del resto del ser vivo original mediante una serie de complicados procesos físicos y químicos durante el enterramiento en el sedimento.

Fósil viviente y Paleontología

Los fósiles vivientes nos informan por tanto de las condiciones geográficas y ecológicas del medio donde se originaron esos seres vivos que han logrado perdurar tanto tiempo sin alterarse.

La relación entre fósil viviente y Paleontología es directa, ya que los “fósiles vivientes” dan muchísima información sobre el proceso de la evolución biológica y el medio sedimentario donde habitaban en el pasado.

No te pierdas el programa ¡Qué animal! de La2 dedicado a los fósiles vivientes.

Veamos sólo algunos ejemplos de estos animales que han formado parte de la historia de la Tierra desde hace miles o millones de años en algunos casos. Existen muchos más y muy interesantes. ¡Quizá tienes un fósil viviente de mascota y no te has enterado!

Algunos ejemplos de “fósiles vivientes”

Explora la infografía y sus elementos interactivos para ver la información de cada ejemplo de fósil viviente relacionado con el período geológico en el que aparecieron.

undefined SABÍAS QUE… El ginkgo es uno de los árboles más longevos. Puede alcanzar los 1500 años de edad. Capaz de resistir las extinciones atravesadas en sus 270 Ma de existencia, se empeñó en darnos pruebas de ello siendo una de las primeras especies en colonizar Hiroshima tan sólo un año después de las detonaciones de la bomba nuclear en 1945.

Fuentes de consulta